Составной частью желудочного сока, точнее обкладочного секрета, является соляная кислота (НСl). Считается общепринятым, что НСl образуется обкладочными клетками и, по всей вероятности, в них же происходит перенос ионов хлора и водорода [Уолф (S. G. Wolf), 1965]. В то же время через оболочку капиллярной сосудистой сети слизистой оболочки желудка происходит обмен ионов натрия на ионы водорода и ионов бикарбоната на ионы хлора. Этот обмен обусловлен значительным образованием внутри обкладочной клетки ионов бикарбоната. Этот процесс является результатом реакции соединения СO2 с гидроксильными ионами, остающимися в избытке внутри клетки при отщеплении ионов водорода от воды. Данный процесс катализируется ферментом карбоангидразой.
Желудочная секреция должна рассматриваться как процесс, требующий для своего осуществления определенной энергии, причем, по материалам Давенпорта (Н. W. Davenport) и соавт., на 1 л секретируемого сока тратится 1532 кал, или примерно 6 кал в 1 мин. при максимальной скорости секреции. Источник энергии окончательно не выяснен. Известно, что прекращение доступа кислорода к желудку резко уменьшает желудочную секрецию. Однако согласно общепринятой точке зрения образование HCl происходит преимущественно в результате анаэробного гликолиза при низком напряжении кислорода. По-видимому, источником энергии могут служить фосфорные соединения.
До настоящего времени приняты так наз. Redox-теории, в основу которых положено признание существования разницы электрических потенциалов между слизистым и серозным слоями желудка, равной 70 мв в покое. Процесс секреции рассматривается с чисто физических позиций, в момент секреторного акта наблюдается снижение разницы потенциалов наполовину. Общую схему осуществления секреции в целом можно считать разработанной, но отдельные ее звенья, в том числе и вопрос об энергетических ресурсах, требуют дальнейших исследований.
Концентрация HCl, образованной обкладочными клетками, является постоянной и соответствует у человека 160 мэкв/л. Эта концентрация определяет так наз. первичную кислотность, которая в дальнейшем резко уменьшается вследствие разбавления необкладочным щелочным секретом, проглоченной слюной и, возможно, вследствие обратной диффузии ионов водорода. Помимо ионов хлора, обкладочные клетки секретируют ионы калия и другие электролиты; концентрация их зависит от скорости секреции HCl.
Секретируют водородные ионы только обкладочные клетки, но должное накопление и сохранность в просвете желудка соляной кислоты зависит от целостности всей слизистой оболочки. Нормальная слизистая оболочка желудка обладает особым свойством ограничивать движение ионов натрия из ткани в просвет желудка и одновременно возврат водородных ионов из желудочного сока в клетки эпителия желудка [Давенпорт, Уорнер и Коуд (Н. A. Warner, С. F. Code), 1964]. Эта функциональная особенность эволюционного характера свойственна исключительно эпителию желудка и не встречается в других отделах желудочно-кишечного тракта. В патологических условиях возврат водородных ионов увеличивается (обратная их диффузия), что может приводить к повреждению слизистой оболочки желудка.
Когда HCl не образуется, желудочный сок состоит из воды, некоторого количества солей калия, натрия, кальция, хлора, бикарбонатов и слизи. По отношению к крови такой раствор является гипотоническим. По мере того как начинает секретироваться HCl, осмотическая концентрация желудочного сока приближается к осмотической концентрации крови и, следовательно, обкладочные клетки в этот отрезок времени вырабатывают изотонический раствор. Когда секреторная функция желудка достигает своего максимума (приблизительно 4 мл в 1 мин.), концентрация ионов натрия и бикарбоната в желудочном соке понижается до нуля, а концентрация ионов водорода и калия повышается. При данной скорости выделения желудочного сока концентрация HCl почти исключительно зависит от величины обкладочной секреции, а абсолютное количество других веществ остается относительно малым.
Структура обкладочных клеток (рис. 1 и 2), продуцирующих HCl, в покое характеризуется (по данным электронной микроскопии) наличием большого количества внутриклеточных канальцев. Их стенки выстланы микроворсинками, а сами канальцы нередко открываются непосредственно в просвет железы. В цитоплазме видны многочисленные митохондрии, тесно прилегающие друг к другу. Их обилие связано со значительным расходом энергии в динамике секреторного процесса. В цитоплазме скудно представлены мембраны с шероховатой поверхностью эндоплазматического ретикулума, но большое распространение получает система мембран с гладкой поверхностью, имеющих форму канальцев, цистерн, вакуолей (гладкий эндоплазматический ретикулум).
Рис. 1. Две обкладочные клетки при световой микроскопии. Видны пустые пространства (показаны стрелками) между многочисленными овальной формы митохондриями (иммерсия; окраска толуидиновым синим; Х2000).
Рис. 2. Обкладочиая клетка (электронная микроскопия; х9500): 1 - внутриклеточный каналец; 2 - митохондрии (в большом количестве); 3 - аппарат Гольджи; 4 - ядро.
В начале секреторного цикла около внутриклеточных канальцев концентрируются мембраны с гладкой поверхностью. Внутриклеточные канальцы значительно расширяются. Количество микроворсинок в них резко нарастает. Число цитоплазматических вакуолей значительно уменьшается. Продуцируемая обкладочной клеткой HCl проходит по системе внутриклеточных и межклеточных канальцев к просвету желудочной железы, а затем (при поступлении HCl в просвет желудка) происходит частичная нейтрализация и разведение кислого секрета другими составными частями желудочного сока.
Способность слизистой оболочки желудка секретировать HCl определяется количеством обкладочных клеток на единицу поверхности слизистой оболочки, что обозначается понятием массы обкладочных клеток.
Высокая концентрация HCl в обкладочном секрете могла бы оказывать повреждающее влияние на слизистую оболочку желудка. Но этого не происходит благодаря действию защитных факторов. Среди них, кроме разбавления желудочного сока компонентами необкладочного секрета и буферного действия пищи, большая роль принадлежит слизи, вырабатываемой клетками цилиндрического эпителия слизистой оболочки желудка.
Рис. 3. Слизеобразующие клетки поверхностного эпителия (электронная микроскопия; Х18 000): 1 - гранулы; 2 - просвет железы.WWW.GOLKOM.RU
